Ловля ворон: сезонность, техника и влияние социального поведения

Для большинства исследований птиц в дикой природе отлов и маркировка особей имеют важное значение. Врановых может быть трудно поймать из-за их неофобии и хороших способностей к обучению; Кроме того, различные методы ловли могут быть нацелены на определенные социальные классы. Мы исследовали успех двух различных методов ловли, лестничной ловушки и ловушки Ларсена, в ходе пятилетней исследовательской программы по воронам (Corvus corone, C. cornix и их промежуточным стадиям), проведенной в Вене, Австрия. Лестничные ловушки были очень эффективны для отлова неразмножающихся птиц и мигрантов, в то время как ловушки Ларсена были полезны для ловли территориальных птиц. Успех ловли с помощью лестничных ловушек был самым высоким во время сезона размножения и вскоре после него, но только в том случае, если усилия по ловле были ограничены этим периодом. Если ловушки были активны круглый год, успешность ловли снижалась, возможно, из-за того, что вороны стали бояться ловушек. Количество присутствующих ворон существенно не коррелировало с успехом поимки. Вороны, которые входили в ловушки вместе, как правило, кормились вместе, что указывает на то, что ловушки, вероятно, представляют собой возможности для поиска пищи, которые разделяют ассоциированные особи. Взятые вместе, эти результаты могут дать ценные подсказки исследователям, планирующим поймать эти виды.

Для многих научных задач в биологии необходимо различать индивидуумов. Если отсутствуют четкие особенности тела, такие как окраска, животных обычно приходится ловить и помечать. В то время как мелких птиц можно поймать с помощью противотуманных сетей, для ловли более крупных птиц часто требуются специальные ловушки, и это относится к большинству врановых. Кроме того, большинство врановых, как известно, трудно поймать: во-первых, они очень неофобны, т.е. они колеблются в ответ на новые стимулы (Kilham); и, во-вторых, они быстро учатся и демонстрируют развитые когнитивные способности (Clayton & Emery, Bugnyar et al, Kulahci et al). Например, северные вороны Corvus corax способны различать знакомых и незнакомых сородичей после трех лет разлуки (Boeckle & Bugnyar). Wascher et al показал, что черные вороны Corvus corone могут различать крики надежных и ненадежных сородичей.

Черная ворона/серая ворона (Corvus corone, C. cornix и их промежуточные породы, здесь совместно именуемые «воронами») имеют социальную систему, напоминающую систему северных воронов: так как у этого вида есть неразмножающиеся стаи, состоящие из неполовозрелых и взрослых птиц, не имеющих территории. Члены неразмножающихся стад могут многократно взаимодействовать друг с другом и формировать прочные отношения с другими особями обоих полов (Glutz von Blotzheim & Bauer, Миллер и др., Uhl et al; они также демонстрируют высокую динамику деления-синтеза, определенную Aureli et al , т.е. птицы ночуют вместе, но днем образуют небольшие кормовые группы (Гудвин, Uhl et al). С другой стороны, существуют территориальные гнездящиеся пары (Glutz von Blotzheim & Bauer). Два партнера пары обычно остаются вместе на протяжении всей жизни и, по возможности, остаются на одной территории (Рихнер, Baglione et al,  Клейтон и Эмери).

Чтобы учесть и отразить сложную социальную систему ворон в исследовании, посвященном отлову, мы выбрали два типа ловушек, которые наиболее точно нацелены на две социальные категории популяций ворон: подвижных неразмножающихся и территориальных производителей. Типом ловушки, используемой с самого начала, была ловушка Лестницы, которая направлена на отлов неразмножающихся и мигрирующих особей и, следовательно, предназначена для использования социальной системы ворон для достижения высоких урожаев (Роули, Штиль). В июле 2013 года мы ввели ловушки Ларсена в качестве второго метода лова. Ловушки Ларсена были разработаны датским егерем для сокращения популяций евразийской сороки Pica pica, но, как говорят, они работают на всех видах врановых (Reynolds). Это небольшие ловушки, которые могут содержать одну или две птицы, в зависимости от их конструкции, и могут быть легко установлены на территории размножения для нацеливания на определенных территориальных заводчиков. В этом исследовании мы изучали успешность ловли и проверяли, зависит ли она от используемой техники ловли или от времени года, и играют ли социальные факторы роль в успехе ловли.

Учитывая цикл размножения и социальную систему ворон, мы прогнозировали, что весна будет наиболее эффективным временем для их ловли с помощью ловушек с приманкой, потому что конкуренция за пищу в период размножения высока. Кроме того, мы предсказали, что птицы, входящие в ловушку вместе, также будут демонстрировать сильные паттерны ассоциаций вне контекста отлова.

Методика

Место исследования и изучаемые виды

Город Вена в Австрии находится в поясе гибридизации двух европейских видов ворон – Carrion Crow Corvus corone и Hooded Crow Corvus cornix, которые дают фертильные гибриды (Glutz von Blotzheim & Bauer, Poelstra et al). Мы работали как с обоими видами, так и с их промежуточными породами. Исследование проводилось на территории зоопарка Tiergarten Schönbrunn. Зоопарк расположен в черте города, занимая площадь 17 га, и является идеальной средой обитания для ворон из-за круглогодичной доступности пищи и отсутствия преследований. Данные о вылове были собраны полностью на территории зоопарка, в то время как данные о паттернах ассоциаций были взяты также из небольшой части парка, окружающего зоопарк. Вороны находятся на свободном выгуле и используют зоопарк для добывания пищи и размножения (Sachslehner). Территории довольно маленькие, а плотность территории высокая, около 20–40 пар на участке. В некоторые весенние и осенние дни в зоопарке можно наблюдать большое количество перелетных ворон.

Ловушки и порядок ловли

Для ловли ворон использовались две лестничные ловушки и две ловушки Ларсена. Ловля с помощью лестничных ловушек началась в апреле 2010 года и продолжалась до конца исследования в мае 2014 года. Две лестничные ловушки, использованные в этом исследовании, представляли собой большие (3 x 2 x 2 м) ловушки с проволочной сеткой, которые позволяют ловить много птиц одновременно (Рисунок 1а). Для поимки их приманивали пятью мертвыми птенцами. Лестничные ловушки обычно устанавливаются на открытых местах, где птицы могут легко их заметить. Однако они не считаются подходящим методом для ловли территориальных пар, потому что ловушки обычно остаются в фиксированном месте в течение относительно длительного времени, и территориальные птицы могут не наткнуться на них или избежать их.

Рисунок 1. Схемы ловушек, использованных в данном исследовании. а) лестничная ловушка: привлеченные приманкой внутри, птицы могут проникнуть в самую нижнюю точку крыши; Выше имеются два насеста, с которых невозможно выйти из ловушки; Исследователи могут войти в ловушку через небольшую дверцу сбоку. б) ловушка Ларсена: имеется небольшой отсек для чучела манка (чучела вороны или совы) и больший отсек для удержания пищевой приманки и для ловли; люк удерживается открытой с помощью расщепленной палки, которая подгибается, если на нее садится птица; Пойманные птицы могут отдохнуть на другом насесте в средней части ловушки. Иллюстрация: FU.

Мы ввели две ловушки Ларсена (Рисунок 1б) в июле 2013 года. Это небольшие ловушки (1,3 х 0,5 х 0,7 м), которые можно легко перемещать и устанавливать прямо на территории размножающейся пары. Говорят, что они подходят для всех видов врановых, особенно для ворон и сорок, и пользуются успехом круглый год (Reynolds). Огромным преимуществом этих ловушек является то, что они редко ловят нецелевые виды (Reynolds), но их недостатком является то, что они держат только одну или две вороны одновременно, в зависимости от конструкции. Ловушки, использованные в этом исследовании, позволяли ловить только одну птицу за раз (Рисунок 1б). Обычно живую птицу-звонка держат в неволе в одном из отсеков ловушки, чтобы заманить в ловушку владельцев территории, вызвав территориальную защиту. Из этических соображений, однако, мы воздержались от использования позывной птицы. Вместо этого мы исследовали, будут ли ловушки Ларсена также успешно ловиться, если будут использоваться стимулы, отличные от живых позывных: таким образом, мы использовали в качестве приманки чучела птиц-приманок и пищу или только еду. Ожидалось, что в качестве приманки чучело совы вызовет моббинг и территориальную оборону чучела черной вороны, что повысит шансы на успешную поимку. В качестве пищевой приманки использовались только мертвые птенцы.

В 2010 и 2011 годах лестничные ловушки использовались только во время размножения. В период с 2012 по 2014 год две лестничные ловушки работали в течение 10,2 ± 2,7 месяцев в каждом из шести различных мест. Мы протестировали три условия для ловушек Ларсена: только еда, еда плюс манок хищной птицы (сова) и еда плюс конвидовая приманка (ворона). В 2013 и 2014 годах две ловушки Ларсена работали в течение 2,8 ± 0,3 месяца в каждом из восьми различных мест. Каждая локация содержала только одну ловушку за раз, либо Лестницу, либо ловушку Ларсена, и все локации были расположены в закрытых зонах зоопарка, без доступа посетителей.

Ловушки обычно срабатывали между 09:00 и 18:00, хотя время активации могло отличаться в зависимости от светового дня, и проверялись каждые один-два часа. Если птицы попадали в одну из ловушек лестницы, мы ждали еще 30 минут на случай, если они привлекут больше птиц, прежде чем мы приступили к тестированию птиц для одновременно проводимого личностного исследования, а затем помечали и выпускали птиц. Уловы в ловушках Ларсена обрабатывались незамедлительно. Каждая птица была индивидуально отмечена цветом и металлическим кольцом.

Пространственные наблюдения

Наблюдения за воронами проводились по двум отдельным протоколам. Во-первых, мы провели пространственные наблюдения с июля 2013 г. по март 2014 г. (данные сканирования). В каждый наблюдательный день было совершено четыре обхода, равномерно распределенных в течение дня и каждый из которых длился около часа. На каждом этапе (общая протяженность около 2,5 км) были собраны наблюдения из 22 различных мест по всему зоопарку, посещенных в том же порядке, в медленном темпе ходьбы (около 3 км/ч). В каждом месте мы проводили сканировочные наблюдения, и наблюдатель (АК) записывал количество помеченных и неотмеченных ворон, а также личности помеченных особей. Данные были получены с помощью бинокля (Swarovski CL Companion 10 × 30) и цифрового диктофона Sony ICD-PX312.

Во-вторых, чтобы получить данные об ассоциациях между воронами вне контекста промысла, в частности, о ассоциациях корма, мы собрали дополнительные пространственные данные в период с января 2014 г. по январь 2015 г. (данные GPS). Эти наблюдения проводились два-три дня в неделю. В каждый наблюдательный день делалось два-три обхода, в зависимости от времени года, по установленному маршруту около 4,5 км, каждый из которых занимал два-три часа. Раунды были равномерно распределены в течение дня. Во время этих наблюдений были также включены части окружающего парка. Данные были записаны с помощью ESRI ArcPad на SpectraPrecision Mobile Mapper 10, что позволило наблюдателю (FU) записать точное пространственное положение каждой вороны (неотмеченной и отмеченной) вдоль маршрута. Также регистрировалось пищевое поведение каждой птицы, т.е. ходьба и тыкание в землю, и считалось, что вороны, которые находились в пределах 5 м друг от друга в прямой видимости, были членами ассоциации добывания пищи.

Анализ данных

Мы использовали два показателя: эффективность ловли и успешность ловли. В 2012–2014 годах мы рассчитали эффективность ловли ловушек в зависимости от количества ворон, пойманных за час, когда ловушки были активированы. Поскольку в 2010 и 2011 годах отсутствовали точные часы срабатывания ловушек, мы также рассчитали успешность ловли за 2010–2014 годы как количество уловов в день, когда ловушки были активны. Мы использовали U-тесты Краскела-Уоллиса и Манна-Уитни для сравнения успешности ловли в сезоны с 2010 по 2014 год. Год был разделен на сезон «размножения» (с февраля по май, от начала гнездования до оперения потомства), сезон «родительской заботы» (с июня по сентябрь, от оперения до тех пор, пока потомство не станет независимым от своих родителей) и сезон «неразмножения» (с октября по январь, от самостоятельности потомства до начала выбора места гнездования). Анализ проводился с использованием IBM SPSS Statistics 21. Мы применили последовательную коррекцию Бонферрони Холма из-за многократных сравнений с α = 0,017, 0,025 и 0,05.

Данные сканирования были использованы для того, чтобы выяснить, коррелирует ли количество ворон, присутствующих в зоопарке, с успехом поимки. Мы сделали поправку на псевдорепликацию наблюдений неотмеченных ворон, применив процент многократных наблюдений помеченных ворон к числу наблюдений неотмеченных ворон, и продолжили расчеты с исправленным числом неотмеченных особей.

Чтобы выяснить, коррелирует ли частота попадания ворон в ловушку с ассоциациями птиц за добычей пищи, вне контекста ловли, мы сравнили GPS и данные об улове. Для этого мы создали две ассоциативные матрицы с помощью Socprog 2.5 (Whitehead): один для птиц, находящихся на свободном выгуле и кормящихся птицах по данным наблюдений GPS (n = 95), и второй для птиц, пойманных вместе в любую из ловушек (n = 161). Мы использовали индекс полувеса (Уайтхед) в качестве ассоциативной меры и коррелированных матриц путем запуска Quadratic Assignment Procedures (QAP) с Ucinet 6.554 (Borgatti et al).

Результаты

Влияние типа треппинга

С февраля 2012 года по май 2014 года мы зафиксировали 238 успешных случаев ловли с помощью лестничных ловушек (Таблица 1). За это время было поймано 145 особей, из которых 47 птиц были пойманы более одного раза (диапазон от 2 до 10 раз). Доля гнездящихся птиц, попавших в лестничные ловушки, варьировалась от 0 в 2011 году до 21,4% в 2013 году. Лестничные ловушки срабатывали в общей сложности 2537,5 ч. Таким образом, эффективность ловли для этого типа ловушек составила 0,057 вороны в час; Другими словами, потребовалось 17,5 ч активированных ловушек, чтобы поймать одну ворону, которая ранее не была поймана и помечена. Средний размер группы составил 3,72 ± 3,39 пойманных птиц за один раз (диапазон 1–18, данные за 2010–2014 гг.).

Введение ловушек Ларсена мало что дало для улучшения общего успеха в ловле (Таблица 1). Тем не менее, большинство птиц (три из четырех) были гнездящимися и были пойманы на соответствующих территориях гнездования. Две ловушки Ларсена эксплуатировались в течение 1371,5 ч. Таким образом, эффективность ловли ловушек Ларсена была очень низкой: всего 0,0029 ворон в час (342,9 ч на ворону). Несмотря на то, что количество уловов с помощью ловушек Ларсена ничтожно мало, стоит отметить, что все четыре улова были сделаны с использованием «только пищи» в качестве наживки. Из-за низкого улова пробы с ловушками Ларсена все остальные анализы проводились с использованием только данных лестничного отлова.

Влияние сезона

Сравнивая успешность ловли с помощью лестничных ловушек по сезонам 2010–2014 гг., мы обнаружили существенную разницу (n = 53; χ² = 16,13, df = 2, P < 0,001), что было обусловлено более высокой успешностью вылова в гнезде, чем в негнездовой сезон (n _{Порода, Небр} = 20, 17; Z = -4,00, P < 0,001; Рисунок 2) и в сезон родительской заботы, чем в небрачный период (n _{родитель, не BR} = 16, 17; Z = -2,32, P = 0,020). При сравнении сезонов размножения и родительского ухода существенной разницы не выявлено (n _{порода, родитель} = 20, 16; Z = -1,72, P = 0,085).

Рисунок 2. Количество уловов в сутки в лестничных ловушках по месяцам и годам: зеленые, сезон размножения; оранжевый, сезон родительской заботы; синий, негнездовой сезон.

Влияние конспецифичности

Не было выявлено значимой корреляции между численностью ворон, присутствующих в зоопарке, и количеством пойманных ворон (n = 69, Spearman ρ = 0,20, P = 0,105). Корреляция QAP между ассоциативными матрицами групп ловушек, т.е. ворон, пойманных вместе в одну ловушку (2012–14, Рисунок 3а) и кормовые группы, наблюдаемые в дикой природе (2014–2015 гг., Рисунок 3б) была высоко значимой (n = 66, r Пирсона = 0,16, P < 0,001). Следовательно, птицы, которые входили в ловушки вместе, с большой вероятностью добывали пищу вместе.

Рисунок 3. Сетевые диаграммы ассоциаций отдельных ворон (а), пойманных вместе в одну ловушку и (б) наблюдаемых за социальным добыванием пищи в дикой природе. Каждый символ и число представляет собой отдельную птицу: круги изображают самок, треугольники — самцов, а ромбы — особей неизвестного пола; Оранжевыми символами обозначены индивидуумы, присутствующие в обоих наборах данных и, таким образом, вносящие свой вклад в матричные корреляции (n = 66).

Обсуждение

Какие ловушки использовать?

Мы предположили, что введение второго метода ловли позволит нам нацелиться на субъекты, которые ранее избегали ловушек. Это, по-видимому, относилось к территориальным заводчикам, так как три из четырех птиц, пойманных ловушками Ларсена, принадлежали к этой социальной категории, но вряд ли это было верно для ворон, кормящихся стаями, состоящими в основном из неразмножающихся. С этими воронами, добывающими пищу, лестничные ловушки оставались наиболее эффективным методом: мы не только поймали больше ворон в абсолютном количестве, но и, когда мы сделали поправку на время действия ловушек, лестничные ловушки показали эффективность ловли в 20 раз выше, чем ловушки Ларсена. Таким образом, наши результаты убедительно подтверждают другие исследования: Штиль описал лестничную ловушку как наиболее эффективный метод ловли оперившихся птиц. В исследовании, сравнивающем различные типы ловушек, проведенном Köver et al, ловушка «Лестница» оказалась очень эффективной. Кэффри назвал ловушку Лестничной ловушки вполне удачным методом ловли ворон и Колдвелла в Новой Шотландии наблюдался очень низкий уровень отлова северных воронов со всеми методами ловли (ловушка для прохода, пушечные и ракетные сети, сетемет, сетка), за исключением ловушки «Лестница». Размеры групп ловушек могли бы быть даже больше в этом исследовании, если бы мы не закрыли ловушку через 30 минут после того, как обнаружили, что пойманы птицы, а вместо этого ждали целый день.

Ловушки Ларсена показали очень низкую эффективность, всего четыре улова. Это может быть связано с тем, что ловушки слишком малы, чтобы быть привлекательными для групповых ворон, которые, как правило, держатся вместе. Это также может быть связано с тем, что мы не используем живых позывных. Все уловы были сделаны с использованием «только еды» в качестве приманки, что соответствует Грину при ловле грачей Corvus frugilegus и галок C. monedula на юго-востоке Шотландии, где ни чучела, ни искусственные манки не влияли на показатели вылова, но противоречат выводам Рейнольдса, которые сообщили о высокой успешности ловли при использовании живых манков. Кэффри также обнаружил, что американские вороны C. brachyrhynchos не были привлечены чучелом совы. Использование только пищи, такой как мертвые цыплята, как в этом исследовании, кажется многообещающей альтернативой, если кто-то не хочет использовать живую птицу-позывную. Если цель состоит в том, чтобы поймать конкретных птиц на гнездовых территориях, ловушки Ларсена в некоторых случаях могут быть лучшим вариантом, поскольку их часто легче установить в целевой зоне.

Когда ловить ворон?

Успех ловли с помощью лестничных ловушек сильно зависел от сезона: лучшим временем для ловли ворон, как заводящихся, так и не размножающихся, был сезон размножения и ранний сезон родительской заботы. Вероятно, это было связано с двумя, не взаимоисключающими факторами: племенные вороны имеют в гнезде голодное потомство, что значительно увеличивает потребности в питании. В течение этого времени естественная пища все еще может быть в дефиците, и животные зоопарка в этой исследуемой зоне по-прежнему питаются в вольерах, и поэтому высококачественный корм в ловушках является привлекательной альтернативой. Тем не менее, большинство пойманных ворон не размножались: возможно, заводчики защищают скудные пищевые ресурсы на своих территориях более энергично во время сезона размножения, чем в другое время, из-за своих дополнительных потребностей, что вынуждает тех, кто не размножается, искать пищу в других местах, например, наживку в ловушках. При ловле воронов весной на двух военных базах в Калифорнии Кэмп и др. объяснял свой успех главным образом низкой доступностью натуральной пищи, как и Грин в своем исследовании грачей. Что сезон размножения является наиболее эффективным сезоном для ловли врановых (Reynolds) был отмечен специально для грачей и для воронов (Stiehl); Наши данные подтверждают эти выводы для ворон и продлевают окно высокого потенциала ловли на сезон родительской заботы.

В 2013 и 2014 годах наши успехи в ловле были в целом очень низкими, хотя все еще существовала значительная разница между сезонами размножения и неразмножения. Мы предполагаем, что это было результатом непрерывных попыток вылова в предыдущие годы (2012 и 2013 гг.). До 2012 года успешность ловли была высокой (Рисунок 2): В предыдущие годы, в 2010 году (когда впервые начался отлов в зоопарке) и в 2011 году, попытки отлова были ограничены четырьмя месяцами подряд. Однако, начиная с 2012 года, попытки ловли были продлены почти на весь год, и в последующие годы успех ловли был низким. Возможно, вороны стали пугливыми. Было показано, что американские вороны легко учатся у своих сородичей распознавать «опасных» людей, т.е. людей, ловящих ворон и управляющих воронами (Marzluff et al ). Непрерывные попытки отлова, начиная с 2012 года, могли увеличить возможности для ворон в этом районе наблюдать за событиями ловли или вызвать стресс у сородичей сразу после этого, что, возможно, помогло им научиться избегать ловушек.

За кем следят?

Интересно, что количество ворон, наблюдаемых в этом районе, не коррелировало с общим объемом вылова, что указывает на то, что большое количество ворон не обязательно приводит к высокому успеху в ловле. Кроме того, эти данные указывают на то, что ворон не обязательно привлекает большое количество сородичей в ловушке. Вороны, по-видимому, привлекались своими товарищами, так как те птицы, которые были пойманы вместе, скорее всего, были найдены в одной группе во время добывания пищи. Учитывая, что ловушки с приманкой представляют собой высококачественные источники пищи, их можно рассматривать как кормовые возможности, которые посещают группы ворон с сильными ассоциациями с добычей пищи, и это может привести к тому, что птицы будут следовать друг за другом в ловушки.

Наше исследование указывает на важные аспекты, которые в совокупности могут повысить эффективность отлова ворон. Мы можем подтвердить, что лестничные ловушки являются наиболее эффективным типом ловушек для ловли ворон и позволяют ловить в основном группы пространственно связанных неразмножающихся ворон. Что касается ловушек Ларсена, мы показываем, что, вопреки предыдущим утверждениям в литературе (Reynolds), они кажутся совершенно неэффективными в ловле ворон, но оказываются полезными, когда целью является поимка конкретных территориальных птиц. Кроме того, мы предлагаем ограничить попытки отлова сезонами размножения и ранней родительской заботы, с длительным периодом отсутствия отлова после этого, предпочтительно до сезона размножения следующего года. И, наконец, обращаем внимание на то, что члены кормовых ассоциаций, как правило, также посещают ловушки вместе, что может представлять интерес для изучения социальных сетей и отношений.